镜像神经元 大脑中的魔镜

看到别人因痛苦而扭曲的脸，是不是感到浑身发麻？瞥到对方一个细小的动作、一个一瞬即逝的表情，就能大概猜出对方的意图，这是为什么？谁赋予了我们这样的能力，心理因素、逻辑思维还是人生经验？科学家用实验揭开了真相：一切皆因镜像神经元，它就像大脑里的魔镜，能照出别人的思想、感受与动机。

约翰看见玛丽正在摘花。她在做什么？为什么要这样做呢？玛丽朝着约翰莞尔一笑，他猜她要把这朵花送给自己。这个简单的场景转瞬即逝，而约翰却能立即领会玛丽要干什么。为什么他能毫不费力地理解玛丽的行为和意图呢？

10年前，大多数神经学家和心理学家都认为，个体对他人行为，特别是他人意图的理解，是通过一个快速的推理过程产生的。这个推理过程类似于逻辑推理。也就是说，约翰大脑中有一些复杂的认知结构，它们能将感官所摄入的信息精细化，并把这些信息与先前储存的经历相比较，然后约翰就知道了玛丽在做什么，以及她为什么要这样做。

尽管在某些情况下（特别是当某人的行为难以理解的时候），这种复杂的推导过程或许确实存在，但当我们看到简单的行为，马上就能在很短的时间内作出反应，这是不是意味着还有更简单更直接的理解机制呢？20世纪90年代初，我们在意大利帕尔马大学的研究小组偶然发现，这个问题的答案就隐藏在一群神奇的神经元之中。当猴子带着目的作出某个动作时（例如摘水果），它大脑中的这种神经元就会处于激活状态。不过更让我们吃惊的是，当这只猴子看到同伴作出同样的动作时，也会激活这些神经元。这类刚走入人们视野的细胞似乎就像一面镜子，能直接在观察者的大脑中映射别人的动作，所以我们将它们称作镜像神经元（mirror neuron）。

与大脑中储存记忆的神经回路相似，镜像神经元似乎也为特定的行为“编写模板”。有了镜像神经元的这种特性，个体就可以不假思索作出基本动作，在看到这些动作时，也能迅速理解，而不需要复杂的推理过程。约翰之所以能够领会玛丽的行为，是因为这些动作不仅发生在他眼前，而且也在他的大脑中进行着。很久以前，有哲学家认为，一个人要理解一件事，就必须亲身经历这件事。然而，对于神经学家来说，对理解能力的物质基础的发现（即对镜像神经元系统的发现），则代表了我们的对理解过程的认识有了巨大的变化。

人脑中的镜像神经元

在猴子、人类的大脑中，都存在镜像神经元。不论是自己作出动作，还是看到别人作出同样的动作，镜像神经元都会放电，也许这就是我们理解他人行为的基础。

当我们的研究小组第一次注意到镜像神经元的时候，并没有想要支持或反驳任何哲学观点。当时，我们正在研究大脑的运动皮质（motor cortex），特别是其中的F5区域，这一区域与手部和口部运动有关。通过对运动皮质的研究，我们希望能了解处于激活状态的神经元如何编写指令，以执行特定的动作。为此，我们观测了恒河猴（macaque）大脑中个别神经元的活动。我们实验室有很多方法可以刺激猴子，而且它们在做各种不同的动作时（例如抓玩具或食物），我们可以看到，猴脑内一群独特的神经元在放电。

接下来，奇怪的现象发生了。当猴子看到我们的实验员抓取食物时，它的神经元也会激活，就像它自己在抓取食物一样。起初，我们本以为这是由于某种不易察觉的因素造成的，比如猴子在观察我们的动作时，是不是做了一些我们没有注意到的小动作呢？随着研究深入，我们逐渐排除了这种可能性，以及其他一些干扰因素，包括猴子的食欲。我们开始意识到，神经元的活动形式与猴子看到的动作有关，这是大脑对这个动作本身的真实体现，而与这个动作的执行者没什么关系。

在生物学研究中，要确定一个基因、一种蛋白或者一类细胞的功能，最直接的办法就是把它们从体系中去除，然后再看生物体的健康或行为产生了什么缺陷。但不能用这种方法来确定镜像神经元的功能，因为我们发现镜像神经元分布十分广泛，在两个大脑半球的重要区域都有分布，包括运动前皮质（premotor cortex）和顶叶皮质（parietal cortex）。如果破坏整个镜像神经系统，就会造成巨大的影响，恒河猴的认知能力会全面下降。这样，使我们就不可能看出去除了特定细胞后，缺失了哪些功能。

于是，我们采取了一个不同的策略。镜像神经元是有助于领会一个动作的含义呢，还是只是直观地记录了这个动作？为了弄清楚这个问题，我们在恒河猴没有看清动作却能理解动作含义的情况下，观察了猴脑中神经元的反应。我们推测，假如镜像神经元真的促成了对动作含义的理解，它们的活动就应该是对动作含义的映射，而不是对视觉特征的映射。为此我们进行了两个系列的实验。

首先，我们对F5区域的镜像神经元进行了测试，看它们是否通过声音就能辨别动作。我们让猴子观察一个伴有特殊声音的手部动作（如撕纸或剥花生壳），然后记录它的镜像神经元的活动。在这之后，我们又让猴子只听到声音而看不见动作。结果发现，许多F5镜像神经元不仅在观察伴有声音的动作时会产生反应，而且对动作的声音本身也会作出反应。于是，我们给这类神经元取了一个形象的名称：视听镜像神经元（audiovisual mirror neuron）。

接下来，我们又作出假设，如果镜像神经元确实与理解动作的含义有关，那么即使不让猴子看完某个动作的全过程，但给予足够的暗示，让它们构建出该动作的心理表征（mental representation），猴脑中的这些镜像神经元也应该会放电。因此，我们先让猴子观看一个摆弄物体的动作（在这个实验中，实验者将一个玩具木块放在盘子上）。然后，再让它观看同样的动作，但在最后，也是最关键的一步--将木块放在盘子上，实验员用屏风挡住猴子的视线。这时，猴子就只能想象实验员在屏风背后做了什么动作。尽管如此，猴脑中一半以上的F5镜像神经元还是会放电。

这些实验证明，镜像神经元的活动是理解动作行为的基础。当对一个动作的理解建立在非视觉（比如声音和心理表征）的基础上时，镜像神经元仍能够通过放电来显示这个动作的含义。

既然猴子的大脑中都有镜像神经元，那么在人类的大脑中是否也存在镜像神经系统呢？这才是我们真正关心的问题。首先，借助检测大脑-运动原系统（brain-motor system）的活动的技术（即检测执行某动作的肌肉中的神经脉冲），我们通过一系列实验，证实了人脑中的确存在镜像神经系统。例如，当参与实验的志愿者看到实验员抓取一件物品，或者做一个手臂动作时，他们的手及手臂肌肉就会产生神经兴奋。这表明在志愿者的大脑运动原区域中，有镜像神经元作出了反应。在后来的研究中，我们又利用多种体外测量方法来检测这些神经活动，例如脑电图（electroencephalogram），也都证实了镜像神经元系统的存在。但我们所使用的技术，都无法触及最关键的一点：志愿者观察动作时，在他们的大脑中，处于激活状态的区域的具体位置在哪里呢？因此，我们开始利用最直观的大脑成像技术（brain-imaging technique）来研究这个问题。

在意大利米兰市的圣拉菲尔医院（San Raffaele Hospital），又一次实验开始了。我们把志愿者分为两组，一组观看不同的手部抓握动作，另一组作为参照组，只盯着静止的物体。然后利用正电子断层扫描仪（positron-emission tomography，PET），我们观察了志愿者大脑中神经元的活动情况。在实验中我们发现，观看他人的动作会激活大脑皮层中三个主要区域。其中一个是颞上沟（superior temporal sulcus，STS），这个区域的神经元会在志愿者观察身体部位的运动时作出反应。另外两个区域是顶下小叶（inferior parietal lobule，IPL）和额下回（inferior frontal gyrus，IFG），它们分别对应于猴脑中的顶下小叶以及含有F5区的腹外侧运动前皮层（ventral premotor cortex），而F5区就是我们之前发现镜像神经元的区域。

实验结果让我们倍受鼓舞，说明镜像机制在人类大脑中也起着作用，不过这仍然不能充分展现镜像机制的作用范围。如果我们看到一个动作，只要用心去感受，镜像神经元就能帮助我们领会个中含义，那么我们想知道，在多大程度上，这个动作的最终目的也是为了让我们“理解”它？

意图的暗示

要理解别人在做什么也许很容易，但是要明白他为什么这样做就不那么容易了。这就需要一点暗示才能摸透对方的意图，比如玛丽的莞尔一笑。

让我们回到约翰和玛丽的例子。我们说过，约翰不仅知道玛丽在摘花，还知道她想把这朵花送给他。玛丽的微笑是一个重要的暗示，得到暗示后约翰领会了玛丽的意图。在这种情况下，约翰对玛丽的意图的了解，对于他理解玛丽的动作至关重要，因为送花给他是玛丽整个动作的完结。

当我们自己在做那样的动作时，其实我们是在执行一系列连贯的动作，而动作的顺序则决定于我们的目：摘下一朵花，也许会拿到自己的鼻子前，细细品味花儿的芬芳；也可以在摘花之后，将它送给另一个人。因此我们在想，镜像神经元之所以能帮助我们理解别人的意图，是不是因为它按照不同的目的，把类似的动作区分开来？我们的研究小组再次展开了试验。

为了寻找答案，我们又找来恒河猴作为研究对象，记录它们在不同情况下的神经活动。在一组实验中，猴子的任务是抓取食物送入口中。接着，我们又让猕猴抓取同样的食物，但这次是放入一个容器中。有趣的是，我们发现在猕猴抓取食物时，我们监测的大部分神经元都会根据不同的动作目的，而呈现出不同的放电型式。这个实验结果显示，运动原系统中，相关神经元活动的组织方式，编码了动作的特定动机。那么，这种机理能否解释我们是如何理解其他人的动机呢？

当实验员重复猴子在上一个的实验中所做的动作时，我们让猴子在旁边观看，并测试同样的抓握神经元（grasping neuron），以确定神经元的镜像特性（mirror property）。在每一次试验中，猴子的大部分镜像神经元都表现出不同的激活状态，而这决定于实验员是将食物送入口中还是放入容器中。这时猴脑中镜像神经元的激活型式，与它们自己执行这些动作时，我们所观测到的激活型式几乎完全一致。也就是说，在抓取进食时，猴脑中放电最强的镜像神经元，就是它在观看实验员做相同动作时，放电最强的那类镜像神经元。

这样一来，在意向行为（intentional action，将意图加入到行为中，用意图决定行为的方式及目标）的运动原组织方式与理解他人动机的能力之间，就似乎存在着一种严格的关联性。当猴子观看一个在特定场境下发生的动作时，一套动作的第一部分就会激活猴子的镜像神经元，形成一个运动原链，编码一个特定的意图。当猴子观看一个动作的起始部分时，运动原链的激活取决于多种因素，包括使用的物体的本质、场景以及它看到的动作执行者在脑海中的记忆。

人类也许同样存在这样的意图理解机制，为了证实这一点，我们与美国加利福尼亚大学洛杉矶分校的马尔科·亚科博尼（Marco Iacoboni）及其同事合作，找来了更多的志愿者参与实验。这一次，我们使用了功能性磁共振成像技术（functional magnetic resonance imaging，fMRI）。在这些实验中，我们分别用三组视频片段刺激志愿者。第一组图像显示的是一只正在抓取杯子的手，没有任何背景，但在两个图像中，手抓取杯子的方式略有不同。第二组图像则由两种场景构成，这两种场景中都有盘子和餐具，但在其中一个场景中，盘子和餐具的摆放方式就像是为某人喝下午茶而准备，而在另一个场景中，它们的摆放方式则令人联想到下午茶之后的一片狼藉，正待人清理。第三组图像则是在上述两种场景中，加入那只抓取杯子的手。

志愿者看到“备好的下午茶”就会想到端起来喝吗？或者看到脏乱的场景就会想到拿走茶杯吗？镜像神经元能否帮助志愿者把这两个场景区分开呢？我们的实验结果显示，镜像神经元不仅能区分开这两个场景，还会对一个带有意向的动作作出强烈的反应。对于“饮茶”和“清理”场景中的手部动作，志愿者镜像神经系统显示出了不同的激活类型。比起只看到手部动作和两个静止的场景，志愿者在观看第三组图像时，镜像神经元的反应明显要强一些。

鉴于人类和恒河猴都有社会属性，我们不难发现，这种基于镜像神经元的机制赋予了个体潜在的生存优势。这种机制将基本动作固定于较大的运动原语意网络（motor sematic network）中，于是个体不需要通过复杂的认知系统，就能够直接而即时地理解其他个体的行为。然而在社会生活中，理解其他个体的情感也是非常重要的。实际上，情感通常也是一个重要的场景因子（contextual element），暗示着一个动作的意向。这就是为什么我们与其他的研究小组一起，不断在研究这个镜像系统的原因。我们想知道的是，镜像系统能否让我们在理解他人行为的同时，也理解他人的感受。

走进别人的情感世界

当我们看到别人的表情或者经历过的情感状态，镜像神经元就会激活，让我们体验到他人的感受，走进别人的情感世界。

与理解他人行为一样，人类理解他人情感的方式也可能不止一种。看到他人经历了情感的起伏，观察者就会对感官信息进行精细化处理，最后他就会知道别人有什么样的感受。还有一种可能就是，观察者看过别人的经历后，直接将感官信息投射到运动原结构上，从而就能体验别人的感受与情感。这两种情感认知方式有着天壤之别：在第一种方式中，观察者只是知道了别人的感受，但无法体验这种感受；而在第二种方式中，观察者的认知是直接的，因为镜像机制使观察者产生了同样的情感状态。所以，当人们要表达对朋友的理解和同情，而说出“我能感受到你的痛苦”时，也许他们自己根本没有意识到，自己的措辞是多么确切！

一个典型的例子就是厌恶情绪，它是一种基本反应，对于一个物种来说，厌恶情绪具有重要的生存价值。当个体闻到令人作呕的气味，或者尝到难以下咽的物品，甚至遇到危险时，都会表现出厌恶情绪，这是最原始的表达方式。我们与法国的神经学家合作，又一次把功能性磁共振成像技术作为了研究武器。我们发现，不管是闻到臭烘烘的气味，还是看到别人脸上的厌恶表情，都会引起人们的厌恶情绪，而且都能激活相同的神经结构（前脑岛），甚至在脑岛中激活位置都一模一样。这些结果说明，当参与实验的人经历了某种情感时，以及当他们看到别人表达这种情感时，他们脑岛中的镜像神经元都会变得活跃起来。换句话说，也就是观察者与被观察者通过同一种神经机制，启动了一种直接的体验式理解形式。

英国伦敦大学学院（University College London）的塔尼亚·辛格（Tania Singer）及其同事发现，在自身感受疼痛和观察别人的疼痛之间，也有类似的对应关系。在他们的实验中，先把一个电极放置在被测试者的手部，然后放电引发他们的疼痛感。当看到同伴的手上也放了一个电极时，他们也得到了痛感的暗示。在这两种情况下，在被测试者的前脑岛和前扣带回皮质中，激活区域都是相同的。

总的来说，这些数据有力地证明了，在大脑部分区域的参与下，人类通过一种直接的映射机制，可以理解情感，或者说至少可以理解强烈的负面情感。这种理解情感的映射机制，还不能完全解释所有的社会认知过程，但它却是第一次为人际关系的形成提供了神经学基础，而正是在这些人际关系的基础上，才形成了更加复杂的社会行为。这种映射机制也许是我们能与别人心灵相通的基础。镜像系统的失调，在自闭症儿童身上也有表现：他们无法解读别人的心理（见66页Vilayanur S. Ramachandran Lindsay M. Oberman所写的“破碎的镜子：一种自闭症理论”）。

模仿与学习

除了让我们理解他人的行为、意图及情感之外，镜像神经元系统可能已经进化“升级”了，成为了学习能力的重要组成部分，于是人类只靠观看就能学会复杂的认知技能。

很多实验室，包括我们自己在内，一直在探索这些问题，不仅因为这些问题本身就很有意义，更是因为它们潜在的医疗用途。举例来说，假如一个动作的镜像神经元模板最初是通过亲身体验而记录在大脑中的话，那么在理论上，为这个动作制造一个新模板就应该可以缓解运动皮质缺陷导致的疾病，例如中风的后遗症。最新的证据还显示，这种映现机制还有助于我们学习新的技能。

虽然“猿（ape）”这个词通常用来表示模仿的意思，但在人类之外的灵长类动物中，模仿能力并没有发展完善。恒河猴的模仿能力还非常低下，就算在大猿类（great ape，包括黑猩猩和大猩猩）中，模仿能力也很有限。相反，对于人类，模仿是学习与交流技能、语言和文化的重要途径。我们的这种进步，是否得益于镜像神经元系统的神经基础的进化呢？亚科博尼和他的研究小组首次验证了这种假设。亚科博尼让参与实验的人观看并模仿手指动作，然后再用功能性磁共振成像技术来观测他们。结果发现，观看和模仿都会激活额下回（镜像神经元系统的一部分），特别是在这个动作具有明确的目标时。

不过，在上面所有实验中，被模仿的动作都很简单常用。当我们必须借助模仿来学习完全陌生而且极度复杂的动作时，镜像神经元又会扮演什么角色呢？为了解答这个问题，德国尤里希研究中心（Jülich Research Center）的乔瓦尼·布奇诺（Giovanni Buccino）研究组，利用功能性磁共振成像技术来研究几位模仿专业吉他手弹奏和弦的志愿者。当志愿者观看吉他手演奏时，他们的顶额镜像神经元系统（parietofrontal mirror neuron system）开始活跃起来。而且当他们模仿弹奏和弦的动作时，这个区域更加活跃。有趣的是，在志愿者停止观看，准备模仿弹奏动作这段时间，他们的另一个大脑区域也变得活跃起来。这就是大脑中额叶前部的46区，与运动原规划及工作记忆有关。因而，这一区域的重要性可能就在于，它可以把初级运动原动作正确地组合起来，形成志愿者要模仿的动作。

长久以来，模仿行为有许多方面都让神经学家感到困惑，这其中就包括了一个基本问题：大脑是如何转化收集到的视觉信息，再以运动原形式表现出来呢？如果镜像神经元系统在这个过程中起着桥梁的作用，那么它除了让我们理解他人的行为、意图及情感之外，可能已经进化“升级”了，成为了学习能力的重要组成部分，于是人类只靠观看就能学会复杂的认知技能。

镜像神经元系统只存在于灵长类动物吗？其他动物有没有呢？科学家们也不知道。目前，我们的研究小组测试大鼠，看它们是否也会表现出镜像神经元反应。内部的镜像机制或许是在进化后期发展出来的能力，这也许可以解释为什么这种镜像机制在人类中比在猴子中更为普遍。然而，即使人类和猴子的新生后代都能模仿一些像伸舌头这样的简单动作，但这种为观察到的动作编码镜像模板的能力，似乎是与生俱来的。而且，因为情感映现能力的缺失是自闭症的标志，所以我们也在研究自闭症儿童，了解他们是否有较明显的运动原缺陷--这代表着镜像神经元系统的全面失调。

10年前，我们发表了关于镜像神经元的发现的文章，今天，仍然还有很多问题有待解答。比如，语言学习是人类最复杂的认知能力之一，镜像系统在语言学习中扮演了什么角色？如果像很多语言学家所认为的那样，人类的交流最初起始于手语，那么镜像神经元也许就参与了对那些手语动作的理解。此外，人类大脑中的额下回（发现镜像神经元的区域）包含卜洛柯区（Broca's area），而该结构对于语言能力是十分重要的。或许就是这些镜像神经元让约翰和玛丽之间的沟通不需借助语言；让人类能够在多个层面上与他人交流。